Генетика гуппи

Окраска тела гуппи зависит от большого количества генов. У гуппи многие гены окраски находятся в половых хромосомах.[1-3] Многие признаки окраски, сцепленные с полом, описаны датским ученым О.Винге и советским генетиком В.Ф. Натали.[1] Профессор В.Ф. Натали - один из основоположников частной генетики гуппи.[2,3]

Самки гуппи имеют парные половые хромосомы XX. Самцы - XY. У самцов, образуется одинаковое количество сперматозоидов с Х- и с У-хромосомой. Поэтому в среднем рождается одинаковое количество самцов и самок.[1,3] Между тем при вылове из природных водоемов у гуппи зарегистрировано соотношение полов 5:1, в сторону увеличения числа самок. Это является результатом того, что число выживших самцов к моменту появления вторичных половых признаков уменьшается.[3]

Много генов окраски расположено в Y-хромосоме. Например, в ней находятся гены многих цветных пятен.[2,3] Так в Y-хромосоме московских круглохвостых гуппи присутствуют, по меньшей мере, четыре таких гена.[2]

Первый из них - Maculatus. Он обусловливает появление круглого или иной формы черного пятна на спинном плавнике серебряного или красного цвета. Он также вызывает появление алого пятна на передней части корпуса около головы, над черной "бровкой", которое у московских круглохвостых гуппи маскируется такого же цвета овальным пятном на том же месте, вызванным геном Reticulatus.[2]

Кроме этого пятна, Reticulatus вызывает одно-три кроваво-алых пятна в предхвостье и сеточку на хвосте, которая у московской породы бывает либо красная, либо серебряная (цвет серебра и красноты у гуппи легко переходят друг в друга). Reticulatus также отвечает за появление черного пятна ("фасольки") над гоноподием.[2] Набор признаков, определяемых геном Reticulatus, называется Yb-комплексом.[3]

Ген Viridis вызывает образование светящегося зеленого пятна возле анального плавника. Ген Filigran завершает традиционный облик московской рыбы, как бы объединяя, собирая в нерушимое целое все эти пятна. Это - черный кант в задней части тела. "Рубин и изумруд в черной оправе", - не классическое ли сочетание?[2]

Такие же признаки у московских круглохвостых как перламутр, "дымок" и зелень в хвосте обусловлены генами других хромосом, главным образом Х-хромосомы.[2]

Некоторые цветные пятна и комплексы пятен наследуются у гуппи только через X-хромосомы. Например, признак "малинка" - яркое созвездие светящихся красных пятен в хвосте, вызывает ген, расположенный в X-xpoмocoмe.[3]

Через X-хромосому наследуется и красная полоска, проходящая по нижнему краю хвостового плавника. Этот признак незаметен у молодых самок, но проявляется и становится заметным не только у самцов, но и у старых самок.[1]

По данным Ф.М. Полканова, через X-хромосому наследуется красный коврик в середине хвостового плавника, а через Y-хромосому - основные черты смарагдовых гуппи.[1]

Для того чтобы узнать, несут ли самки признаки окраски характерные для самцов, их сажают в слабый раствор метилтестостерона - синтетический заменитель мужского полового гормона.[1,3] Для этого в 100 кубических сантиметрах 70-процентного спирта растворяется 0,1 грамма метилтестостерона. Этот раствор выливается в 900 кубических сантиметров воды. В аквариум этот раствор добавляется через день из расчета 10 капель на 15 литров воды. Примерно через три недели у самок начнут появляться характерные цветовые признаки. При этом проявляются только доминантные признаки. Рецессивные признаки в этом случае у гибридных особей можно выявить только путем скрещивания (гибридологический анализ).[1]

С помощью метилтестостерона возможно и полностью переопределить пол будущей самки.[1]

Известно, что метилтестостерон более сильное действие оказывает на молодых самок, чем на старых. Данные эмбриологии говорят о том, что дифференцирование половой железы у гуппи начинается еще в икринке за несколько дней до выклева малька из икры.[1] У гуппи только что родившийся малек-самец уже имеет зрелые спермии.[3] Наконец, физиологами, точнее эндокринологами, установлено, что в сперматозоидах содержатся гормоноподобные вещества, причем в сперматозоидах с X-хромосомой преобладают вещества, по своему действию на животных напоминающие женские половые гормоны, а в сперматозоидах с Y-хромосомой - мужские.[1]

Поэтому легче вмешаться в "выбор" направления в развитии пола оплодотворенной икринки, чем изменять его, когда дифференцировка пола уже началась. Для этого можно посадить в раствор метилтестостерона беременных самок, а после появления мальков выращивать их в растворе с той же концентрацией в течение 20-60 суток.[1]

После определения пола во всех пометах будут преобладать самцы (до 65-70 процентов), в то время как в норме количество самцов в помете не превышает 52 процента. При этом самцы с переопределенным полом будут составлять примерно одну треть от общего количества самцов и обладать только теми цветовыми признаками, которые обычно появляются у самок под влиянием метилтестостерона.[1]

Теперь если таких самцов с переопределенным полом скрестить с обычными самками, то в полученном потомстве не будет ни одного самца.[1]

Теоретически можно переопределить пол и будущих самцов гуппи с помощью женских половых гормонов. Японскому ученому Ямомото, проводившему опыты с маленькой рыбкой медакой (семейство икромечущих зубастых карпов), такой опыт удался. Он превратил самцов в самок и, скрестив их с нормальными самцами, получил 25 процентов самок и 75 процентов самцов.[1]

Причиной изменения генов в Y-хромосоме вообще являются только мутации, которые происходят редко. Но у гуппи один из концов Y-хромосомы гомологичен одному из концов хромосомы X. Генетик В.С. Кирпичников установил, что между этими концами может происходить кроссинговер с вероятностью 4-5%. Поэтому в некоторых случаях гены в Y-хромосоме могут изменяться и за счет кроссинговера, которого в норме между Y- и X-хромосомами не происходит.[3]

Окраска у гуппи наследуется не только через Y- и Х-хромосомы. Аутосомы у гуппи также ответственны за наследование цвета тела у самцов и самок, размер и форму тела и плавников.[1]

Например, у самцов в хвосте может встречаться несимметричное большое лимонно-желтое пятно. Это пятно, очевидно, мутация. Она доминантная и наследуется не через половые хромосомы.[3]

К аутосомным генам относятся и гены альбинизма. У гуппи их несколько, они дают общий фон тела от ярко-золотого до светло-желтого. При этом дикий признак серой окраски корпуса доминирует над золотым.[1,3]

Было распространено мнение о том, что вуалевый хвост является рецессивным признаком по отношению к круглому хвосту. Но после проведения точного анализа генетиком Дзвилло оказалось, что вуалевый хвост определяется двумя генами. Один из них вызывает образование на хвосте вилки и наследуется через Y-хромосому. Другой ген окрашивает пространство хвоста между вилками в черный цвет; он наследуется через Х-хромосому, но может находиться и в Y-хромосоме. У лучших пород этот ген находится в обеих половых Y- и Х-хромосомах. Однако проявление этого признака осложняется еще и тем, что на действие этих генов влияет множество генов-модификаторов. Они могут либо расширять, либо сужать хвост, делать его похожим на равнобедренный треугольник или на косоугольный, делать задний край хвоста "обрезным", ровным или извилистым. Так что вуалевый хвост у гуппи относится к очень сложным признакам.[3]

Ссылки: